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輪蟲(chóng)(Rotifera),假體腔代表動(dòng)物之一, 隸屬輪蟲(chóng)動(dòng)物門(mén),體型兩側(cè)對(duì)稱(劉凌云等, 2009;Segers, 2008)。是一類(lèi)水生或半水生環(huán)境廣泛分布的小型無(wú)脊椎動(dòng)物(魏南, 2019)。輪蟲(chóng)在形態(tài)上具有三大基本結(jié)構(gòu):頭冠、咀嚼囊(囊內(nèi)具有咀嚼器)和原腎管(排泄功能)(章宗涉等, 1991)。居于體前端或近前端的頭冠, 其上布滿纖毛, 纖毛擺動(dòng),形若氈輪, 故稱輪蟲(chóng)(章宗涉等, 1991)。輪蟲(chóng)在水體中作為微食環(huán)的重要組成部分, 其在物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動(dòng)方面起到重要作用;在實(shí)際生產(chǎn)生活中, 輪蟲(chóng)常被用作水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的開(kāi)口餌料(成永旭, 2005)。
傳統(tǒng)的輪蟲(chóng)分類(lèi)多是以輪蟲(chóng)外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部咀嚼器等器官為主要分類(lèi)手段, 但隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)等工具的引入, 掃描電鏡(SEM)的普及, 數(shù)值分類(lèi)法的應(yīng)用, 豐富了輪蟲(chóng)動(dòng)物的分類(lèi)學(xué)研究,該門(mén)下新類(lèi)群不斷報(bào)道, 已報(bào)道的類(lèi)群又不斷被修正, 輪蟲(chóng)動(dòng)物的分類(lèi)既是古老又時(shí)時(shí)常新(吳秋婷, 2012)。浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究中的物種鑒定多是借助傳統(tǒng)的經(jīng)典分類(lèi)方法, 即形態(tài)結(jié)構(gòu)特征來(lái)進(jìn)行屬、種的鑒定, 進(jìn)而得到相應(yīng)的物種數(shù)量、進(jìn)一步得出群落的數(shù)據(jù), 并展開(kāi)一系列生態(tài)學(xué)方面的研究(中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部, 2010), 本文從傳統(tǒng)的分類(lèi)學(xué)角度開(kāi)展, 以臂尾輪屬為例, 介紹我國(guó)水體中常見(jiàn)的幾種典型臂尾輪蟲(chóng)。
臂尾輪屬隸屬于輪蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)(Rotifera), 真輪綱(Eurotatoria), 單巢亞綱(Monogononta), 假輪超目(Pseudotrocha), 游泳目(Ploima), 臂尾輪科(Brachionidae), 臂尾輪屬(Brachionus)(Segers, 2023)。臂尾輪屬的物種除在微型食物網(wǎng)、水產(chǎn)動(dòng)物開(kāi)口餌料方面具有重要作用外,還在微進(jìn)化研究中作為重要的模式生物(Declerck S A J et al., 2019), 水質(zhì)監(jiān)測(cè)過(guò)程之中作為重要的指示生物(Vladimír Sláde?ek, 1983)。該類(lèi)群種類(lèi)眾多,我國(guó)在此屬的物種描述也是逐年增加, 在鑒定過(guò)程中, 由于存在周期形態(tài)上的變化(Odigie J O et al., 2019;張晉艷等, 2010), 表型可塑性的復(fù)雜性(何雨晗等, 2020), 以及隱藏種的存在等,導(dǎo)致其種類(lèi)的多樣,這造成了該類(lèi)群分類(lèi)上的困難。現(xiàn)今的分類(lèi)學(xué)研究多會(huì)借助分子生物學(xué)的手段加以分析(吳秋婷, 2012;蔡立哲, 2020)。中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所王家楫(1961)《淡水輪蟲(chóng)志》一書(shū)中記載種類(lèi)僅有9種, 諸葛燕(1998)在其博士論文中描述此類(lèi)輪蟲(chóng)時(shí)共記載17種, 后陸續(xù)見(jiàn)有暨南大學(xué)吳秋婷(2012)、魏南(2019), 上海師范大學(xué)金麗文(2013)等的報(bào)道。
因臂尾輪屬在生態(tài)鑒定中特殊的地位,以及常見(jiàn)種類(lèi)中文名與拉丁文名的對(duì)照不完善等問(wèn)題,以下內(nèi)容以展示臂尾輪屬常見(jiàn)物種為例,以檢索方式加以劃分;并對(duì)該屬常見(jiàn)物種的中文與拉丁文相互對(duì)照,達(dá)到輔助鑒定人員辨識(shí)該類(lèi)群的目的。
說(shuō)明臂尾輪屬類(lèi)群時(shí)會(huì)有許多專(zhuān)有的名詞, 此處我們以結(jié)合圖例的形式, 來(lái)介紹該類(lèi)群物種的常見(jiàn)結(jié)構(gòu)名詞(章宗涉等, 1991; Koste, 1978)。
被甲(lorica):又稱為兜甲, 由輪蟲(chóng)下皮層分泌的角質(zhì)層在軀干部加厚形成。在一些類(lèi)群中被甲具有花紋、刻紋、隆起、斑點(diǎn)等或具有發(fā)達(dá)的棘刺。臂尾輪屬的類(lèi)群中, 被甲作為重要的形態(tài)學(xué)分類(lèi)依據(jù),其背面常隆起而腹面平坦, 隆起面稱為背甲, 平坦面稱為腹甲,但不乏有背腹兩面隆起程度較為相似的情況, 此時(shí)可根據(jù)前棘刺、足孔位置與形狀來(lái)進(jìn)行判斷。
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圖1:臂尾輪屬體各部分結(jié)構(gòu)示意
A.全長(zhǎng) B.體長(zhǎng) C.前中棘刺 D.前亞中棘刺 E.前側(cè)棘刺 F.足管 G.足孔 H.足孔棘刺 I.后棘刺
前棘刺(anterior spine):一般指臂尾輪屬背甲前部的棘刺, 從中間向兩側(cè)成對(duì)排布依次為前中棘刺(anterior medial spine)(圖C)、前亞中棘刺(anterior submedial spine) (圖D)、前側(cè)棘刺(anterior lateral spine) (圖E)。后棘刺(posterior spine):分布在被甲后端兩側(cè)的棘刺(圖I)。足孔棘刺(spine of foot opening):分布在足孔兩側(cè)的棘刺(圖H)。
在形態(tài)上, 臂尾輪屬的種類(lèi)被甲較為寬闊, 立體結(jié)構(gòu)多為“鼠標(biāo)”形, 即背甲處隆起, 腹甲處扁平(被甲包括背甲和腹甲, 背側(cè)的稱之為背甲, 腹緣的稱之為腹甲, 可類(lèi)比爬行動(dòng)物龜?shù)凝敯?;體前端具有棘刺, 一般數(shù)目為1-3對(duì)(2-6個(gè)), 身體后端兩側(cè)也可出現(xiàn)棘刺, 足孔位置處有的物種特化出足孔棘刺;活體狀態(tài)下足孔位置可伸出密環(huán)紋狀的足, 足可自由靈活擺動(dòng), 形似手臂, 足末端具有一對(duì)趾, 多數(shù)呈圓錐形態(tài), 用固定液固定的樣品, 其輪冠及足、趾結(jié)構(gòu)多會(huì)收縮入被甲內(nèi);內(nèi)部結(jié)構(gòu)中咀嚼囊(mastax)尤為重要, 其內(nèi)含有行使消化功能的有力器官, 并呈現(xiàn)獨(dú)特形態(tài), 稱之咀嚼器(trophi), 臂尾輪屬一般類(lèi)型為槌型咀嚼器(malleate trophi)。
在生態(tài)上, 臂尾輪蟲(chóng)屬于廣溫性種類(lèi), 廣泛分布于各類(lèi)水體, 并在水體中易成為優(yōu)勢(shì)物種, 營(yíng)浮游、半浮游生活。其中一些種類(lèi), 如褶皺臂尾輪蟲(chóng)等成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)重要的開(kāi)口餌料具有一定的經(jīng)濟(jì)意義。
在世界范圍內(nèi)存在的臂尾輪屬的種、亞種、變種共有118種(Ahlström, 1940),我國(guó)常見(jiàn)約30余種(王家楫, 1961; 蔣燮治等, 1983; 章宗涉等, 1991; 諸葛燕, 1997; 許友勤等, 1997; 吳秋婷, 2012; 金麗文, 2013; 林秋奇, 2017)。由于鑒定種類(lèi)增加,原有種類(lèi)的再鑒定,致使中文名稱發(fā)生了變動(dòng),但許多鑒識(shí)人員無(wú)法判斷拉丁文名稱所對(duì)應(yīng)的已有中文名,現(xiàn)就此做出梳理,詳見(jiàn)下表。
檢索表是利用二歧分類(lèi)的原理,突出對(duì)象特征差別,進(jìn)而對(duì)其分類(lèi)的方法,常用作物種的分類(lèi)檢索, 檢索表的形式多樣, 可分為雙項(xiàng)式(平行、二歧)檢索表、單項(xiàng)式(連續(xù)平行)檢索表、包含式(定距、等距)檢索表、畫(huà)圖式檢索表(周長(zhǎng)發(fā), 2009; 董誠(chéng)明, 2016; 張永福, 2022), 在這些方法中畫(huà)圖式檢索表對(duì)于讀者檢索更易于檢索。本文將臂尾輪屬的15種常見(jiàn)種類(lèi), 以畫(huà)圖式檢索表的形式, 進(jìn)行分種檢索并結(jié)合具體種的文字描述、形態(tài)照片, 來(lái)逐一介紹。
圖二:15種常見(jiàn)臂尾輪蟲(chóng)畫(huà)圖式檢索表